martes, 18 de marzo de 2008

Migraciones precolombinas por el Caribe

KACIKE: Journal of Caribbean Amerindian History and Anthropology ISSN 1562-5028KACIKE: Revista de la historia y antropología de los indígenas del CaribeEdición especial redactada por Lynne GuitarNUEVAS DIRECCIONES EN LAS INVESTIGACIONES SOBRE LA HERENCIA TAINAhttp://www.kacike.org/Current.html

El uso del ADN mitocondrial para descubrir las migracionesprecolombinas al Caribe: Resultados para Puerto Rico yexpectativas para la República DominicanaDr. Juan C. Martínez CruzadoEn este estudio utilizamos latecnología de ADN mitocondrial (ADNmt)para mejorar nuestro entendimiento sobrelos migraciones precolombinas a lasAntillas que dieron origen a los taínos.Como base a nuestro trabajo, debemosrepasar lo que varios estudios,principalmente del tipo arqueológico, noshan dado a conocer sobre las migracionesprecolombinas a las Antillas Mayores.Se sabe que hace más de 8,000años las Antillas Mayores estabanhabitadas por nómadas que dependían delos vegetales que pudieran recoger y delos animales que pudieran cazar para susupervivencia. Esta era se conoce comola Era Lítica, que se distingue por lasherramientas confeccionadas a base depiedra que estas personas elaboraban.Unos 4,000 años más tarde,comenzamos a notar una gran cantidad deherramientas y adornos confeccionados abase de concha y algunos hechos a basede huesos. Esta era se conoce como laEra Arcaica, constituida también pornómadas que parecen haber subsistidoprincipalmente del mar, pero que tambiénse alimentaban de productos terrestres.No fue hasta hace apenas unos 2,200años que llegó a las Antillas Mayores lacultura cerámica, constituida porconocedores de la agricultura queconstruían asentamientos permanentescerca de sus áreas de cultivo.Se conoce poco sobre lasmigraciones que dieron origen a losnómadas, mejor conocido como la culturaprecerámica. Se han identificado tresrutas por las cuales pudieron ocurrir olasmigratorias a las Antillas Mayores:procedentes de la península de la Floridaa través de Cuba, procedentes de lapenínsula del Yucatán también a través deCuba, y procedentes del delta del Orinoco,a través de las Antillas Menores. Estudiosdentales realizados por el doctor EdwinCrespo, así como otros estudios, sugierenque ocurrieron por lo menos dos olasmigratorias a las Antillas Mayores. Poresta razón, la confirmación del uso de unade las rutas no implicaría necesariamenteque otras rutas no hubieran sido utilizadastambién.Existieron distintas culturascerámicas en las Antillas Mayores. Aún entiempos antes de Cristo, ya existían en laisla de Vieques la cultura huecoide y lacultura saladoide, claramente distinguiblesDr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____2© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orgen su cerámica, pero también en otrosaspectos culturales. Por ejemplo, mientraslos enterramientos de los saladoidespueden ser hallados con relativa facilidad,nunca se han encontrado restos óseos dehuecoides. Tan sólo un diente de leche.Por esta razón se cree que las religionesde ambas culturas podrían haber contadocon elementos muy diferentes. Además,los huecoides se especializaron entrabajos con piedras semipreciosas, en loscuales frecuentemente esculpían formasde animales. Entre ellos se destaca lafigura de un ave que muchos hanidentificado como el cóndor andino, por loque se les adjudica un origen continentalen esa región. Yacimientos con elementoscerámicos muy parecidos a los de loshuecoides han sido hallados cerca de ladesembocadura del Río Guapo enVenezuela. Desde allí deben habertomado la ruta marítima hacia el este dePuerto Rico, Vieques, y otras islas en elnoreste caribeño. Los saladoides, por suparte, migraron desde la región deSaladero cerca de la desembocadura delRío Orinoco a través de las AntillasMenores hasta llegar a las AntillasMayores.La cultura huecoide duró por unospocos cientos de años, pero la culturasaladoide, evolucionando con el tiempoduró hasta aproximadamente el año 600D.C. Cierta evidencia ha sido hallada enPuerto Rico que sugieren grandes eventosnaturales catastróficos que pudieronhaberle dado fin a la cultura saladoide. Locierto es que una cultura claramentedistinta se desarrolló a partir de esa fecha,la ostionoide, la cual se ha subdividido endos etapas conocidas como la pre-taína yla taína. Desconocemos si la culturaostionoide representa un marcado cambiocultural de las personas de la culturasaladoide, desatada por eventos naturalescatastróficos o de algún otro tipo, o sirepresenta la llegada de una nueva olamigratoria con origen suramericano.En conclusión, la evidenciaarqueológica puede identificar cuatromigraciones precolombinas a las AntillasMayores: 2 precerámicas y 2 cerámicas.El número real de migracionesprecolombinas, si bien podría haber sidosolamente 4, podría haber sido muchomayor.Veamos ahora qué nos puedeofrecer el ADNmt que podemos extraer delos habitantes contemporáneos de lasAntillas Mayores. La enorme mayoría denuestro material genético, quizás mejorconocido como ADN, se encuentra en elnúcleo de la célula. El ADNmt no seencuentra en el núcleo de la célula, sino enun organelo conocido como el mitocondrio.El ADNmt es 200,000 veces máspequeño que el ADN nuclear. Mientras elADN nuclear se hereda por partes igualesdel padre y de la madre, el ADNmt sehereda únicamente de la madre. No semezcla con el del padre y por lo tantopermanece intacto de generación engeneración, manteniendo así su identidadoriginal. Es decir, a pesar del intensomestizaje que ha caracterizado nuestraregión a través de los siglos, los caribeñostenemos ADNmts que mantienen suidentidad original y pueden identificarsecomo africanos, indígenas o caucásicos.Su identidad dependerá de aquella mujerque ubica en nuestro árbol genealógico alfinal de la línea ancestral estrictamentematerna. Si esa tatara-tatarabuela eraindígena, entonces el caribeñocorrespondiente tendrá un ADNmtindígena. Lo habrá heredado de formaintacta de aquella tatara-tatarabuela indiaque vivió para los terribles primeros añosde la colonización a través de sustatarabuelas, de su bisabuela y de suDr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____3© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orgabuela materna.Hace apenas unos pocos mesesque concluimos un estudio de la herenciapor la línea ancestral estrictamentematerna de los puertorriqueños. Utilizandola información poblacional del censo de1990 así como un programa de muestreocomputarizado, se seleccionaronaleatoriamente 1,067 residencias en todoPuerto Rico con probabilidades deacuerdo a la densidad poblacional, de talmanera que estas residenciasconstituyeron una muestra representativade las residencias puertorriqueñas.Igualmente, un adulto dentro de cada unade estas residencias que estuvierahabitada fue seleccionado aleatoriamentepara garantizar la representatividad denuestra muestra. De estas 1,067residencias 985 estuvieron habitadas. Delas 985 residencias habitadas pudimoscontactar al adulto seleccionado en 875 deellas. En exactamente 800 de estos 875casos, el adulto accedió a donarnos unasmuestras con raíces de cabello paraestudiar su ADNmt. Es decir, 800 de los985 (81.2%) adultos seleccionadosparticiparon en el estudio, y podemosestar satisfechos que los 800 participantesconstituyen una muestra representativa dela población puertorriqueña. De los 800participantes, 489 (61.1%) tuvieron ADNmtde origen indígena, 211 (26.4%) lo tuvieronde origen africano al sur del Sahara yexactamente 100 (12.5%) lo tuvieron deorigen caucásico.Hay dos cosas importantes que hayque recalcar ante estos resultados.Primero, por heredarse únicamente por lamadre, el ADNmt sólo rastrea migracionesde mujeres. Estos resultados implican quelas migraciones de mujeres a Puerto Ricoen tiempos postcolombinos han sidopocas relativo a la cantidad de mujereslocales en el país, y que el efectoacumulativo de todas estas migraciones alo largo de 500 años de historia colonial hasido reducir el porcentaje de ADNmtindígena de 100% a 61%.Segundo, es cierto que ladocumentación histórica revela múltiplesocasiones en que indios del Yucatán, de laEspañola, de la Isla Margarita, de Brasil yde otras colonias españolas y portuguesasfueron traídos como esclavos a PuertoRico. Sin embargo, la documentaciónhistórica también revela que la importaciónde esclavas africanas excedió en granmedida la importación de esclavas indias.Por lo tanto, la mayor frecuencia deADNmts indígenas en Puerto Rico puedeexplicarse únicamente a base de ADNmtsnativos de Puerto Rico que tienen quecomponer la mayor parte de los ADNmtsindígenas presentes en el país.Aunque las raíces de cabello nosiempre dan suficiente material para hacerestudios en mayor detalle, muchas de las489 muestras que resultaron ser de origenindígena tuvieron la calidad necesaria parapermitirnos estudiarlas más a fondo ygenerar un esquema hipotético demigraciones precolombinas a Puerto Rico.Debido a la afinidad que existía entre lostaínos de Quisqueya y de Boriquén,creemos que este esquema hipotético demigraciones precolombinas debe aplicaren buena medida a la RepúblicaDominicana.Para entender mejor estos estudiosdetallados es necesario que sepamosalgunas cosas del campo de la genéticamolecular y del ADNmt. La molécula deADNmt es la única molécula de ADN ennuestras células que es circular. Tambiénes la más pequeña. Fue secuenciada ensu totalidad en el 1981 en Gran Bretaña,determinándose que era de 16,569nucleótidos de largo. Para los menosexpertos en ADN, podemos imaginarnosDr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____4© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orgla molécula de ADNmt como un collar de16,569 perlas. Cada perla tiene unnúmero y están puestas en orden desde el1 hasta el 16,569. Además, cada perlatiene una letra que puede ser A, T, C ó G,dependiendo de cuál sea su basenitrogenada. El cambio de una letra porotra se conoce como una mutación.Usualmente, la detección demutaciones en el ADNmt se hace pormedio de pruebas de restricción. Unaendonucleasa de restricción es unaenzima que digiere selectivamente el ADNen una secuencia específica. Por ejemplo,la endonucleasa AluI corta el ADNúnicamente en los puntos donde el ADNtiene la secuencia AGCT. Si hubiese unamolécula que tuviera la secuencia AGCTen algún punto, esa molécula sería cortadaen dos fragmentos por la endonucleasaAluI. Mas si ocurriese una mutación enuna de los cuatro nucleótidos que formanesa secuencia, la secuencia dejaría deexistir, y AluI dejaría a la molécula de ADNintacta. Este ejemplo ilustra una mutaciónque elimina un sitio de restricciónreconocido por la endonucleasa. Otrasmutaciones los crean. Hay distintasendonucleasas de restricción que nospermiten detectar mutaciones fácilmenteen muchos puntos del ADNmt. Así pues,las mutaciones pueden ser identificadascitando el número de la perla dondeocurrió la mutación en conjunto con elefecto de la mutación en cuanto a laeliminación o creación de un nuevo sitio derestricción.Usualmente pensamos en unamutación como algo muy malo que tieneque producir un cambio claramente visibley desfavorable en la persona comoproducirle un tercer ojo o dejarlo sin unapierna, pero recientemente se hademostrado que la gran mayoría de lasmutaciones no producen un efectoclaramente visible en la persona. Cadauno de nosotros tiene aproximadamente175 mutaciones en el núcleo y sinembargo nos consideramos normales.Pues bien, el ADNmt es tan pequeño queen él ocurre solamente una mutación cada3 mil años. Esas mutaciones nos permitenrastrear las migraciones humanas que hanocurrido por todo el mundo desde quesurgió el ser humano en Africa hace unos150,000 años. Frecuentemente,migraciones a lugares despoblados hansido acompañadas de mutaciones. Estocausa que las poblaciones derivadaspuedan tener ciertas mutaciones que lasdistinga de la población original. LosADNmts que comparten una mutación quesurgió en una mujer ancestral que tienenen común forman una familia de ADNmtsconocida como haplogrupo. La mutaciónque todos los ADNmts tienen en común seconoce como el marcador delhaplogrupo. Todos los ADNmts quepertenecen a un haplogrupo tienen quetener el marcador del haplogrupo. Claroestá, a medida que va pasando el tiempolos ADNmts que pertenecen a unhaplogrupo van ganando mutacionesparticulares. Se dice que dos ADNmtsque pertenecen a un mismo haplogrupopero que pueden distinguirse el uno delotro por mutaciones adicionales en algúnotro punto de la molécula pertenecen ahaplotipos distintos.La mayoría de los ADNmtsindígenas tienen sus orígenes en Asia.Hace unos 25,000 o 30,000 años, ungrupo de siberianos cruzó el Estrecho deBering, entrando así el ser humano porprimera vez al Nuevo Mundo. Entre elloshabían mujeres que cargaban DNAmtspertenecientes a los haplogrouposasiáticos A, C y D. Es posible que por unaruta alterna más afin al marsimultáneamente entrara al Nuevo MundoDr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____5© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orgel haplogrupo B, que si bien es tambiénasiático, no se encuentra en Siberia hoy endía como los haplogrupos A,C y D. Hoydía, y posiblemente también en el pasado,el haplogrupo B es común desde Chinacentral hacia el sureste en Indonesia,Polinesia y Micronesia. Un quintohaplogrupo indígena es el haplogrupo X.Este no se encuentra hoy en día en Asia,sino en Europa, y podría representar unamigración independiente desde Europavía Groenlandia al Nuevo Mundo. Hoy díadentro del Nuevo Mundo, el haplogrupo Xse encuentra únicamente en América delNorte.Los haplogrupos indígenas y susmarcadores, esas mutaciones quecaracterizan los haplogrupos son: para elhaplogrupo A, +663 HaeIII, es decir unamutación que crea un sitio de restricciónreconocido por la endonucleasa HaeIII enla perla número 663, para el haplogrupo C,+13262 AluI, para el D, -5176 AluI, esdecir, una mutación que elimina un sitio derestricción en la perla número 5176, y parael X +14465 AccI. El marcador delhaplogrupo B es el único que no consistede un cambio de restricción. Consiste deuna deleción de nueve perlas comenzandoen la posición 8272, en una región de lamolécula de ADNmt conocida como laregión V.La distribución de estos 5haplogrupos en Puerto Rico fue lasiguiente. De las 489 muestras de origenindígena, 255 (52.1%) pertenecieron alhaplogrupo A, 175 (35.8%) al haplogrupoC, 42 (8.6%) al haplogrupo B, 17 (3.5%) alhaplogrupo D y cero al haplogrupo X. Estadistribución estructurada en donde doshaplogrupos, específicamente loshaplogrupos A y C, constituyen el 88% delas muestras indígenas es típica de lastribus del Nuevo Mundo. Es evidenciaadicional de que la mayoría de losADNmts de origen indígena en PuertoRico se originan de una sola tribu que nopuede haber sido otra que la local, la taína,porque de lo contrario no habríamos vistouna distribución tan estructurada sino unamás nivelada, con todos los haplogruposrepresentados en frecuenciascomparables.Concluimos que la gran mayoría delos taínos de Puerto Rico pertenecían a loshaplogrupos A y C. Procedamos ahora aexplorar las distintas rutas migratorias quepudieron dar origen a los taínos.Estudios hechos con otras tribus enel continente demuestran una claradicotomía entre los indios que ocupan laregión que va desde el norte de Venezuelapor el Amazonas hasta la Patagonia y losindios que ocupan la región al oeste de losAndes, Centroamérica y Norteamérica.De acuerdo a la teoría del Estrecho deBering, los asentamientos del ser humanoen el Nuevo Mundo se esparcieron denorte a sur. Ante este esquema, podemosvislumbrar en los Andes colombianos ungran obstáculo a la completa ocupación deAmérica del Sur de parte de los indios quellegaban de Centroamérica. Pocos habránsido los indios que cruzaron los Andescuando los cruzaron para introducirse a laselva amazónica. En la biologíaevolucionaria, este tipo de evento seconoce como un evento fundador. Loseventos fundadores se caracterizan porser susceptibles a deriva génica. Laderiva génica aumenta la probabilidad deque ocurra un cambio dramático en lafrecuencia de haplogrupos de unapoblación cuando el tamaño de lapoblación se reduce drásticamente. Lareducción en el tamaño de la poblaciónque cruzó los Andes puede haber afectadola frecuencia de haplogrupos de esapoblación. Como consecuencia, mientraslas poblaciones al oeste de los AndesDr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____6© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orgtienen al haplogrupo A como el másfrecuente y al haplogrupo D como elmenos frecuente, desde Venezuela hastala Patagonia el haplogrupo A es el menosfrecuente y el haplogrupo D el segundomás frecuente detrás del haplogrupo C.Las frecuencias de haplogrupos de lapenínsula de Florida y de México yCentroamérica son muy similares, peromarcadamente diferentes a la delAmazonas. La frecuencia de haplogruposen Puerto Rico se asemeja más a las deFlorida y México y Centroamérica en queel haplogrupo A es el más frecuente y el Del menos frecuente. Difiere tan sólo unpoco en que el haplogrupo C es un pocomás frecuente.Aceptando que tanto la culturasaladoide como la huecoide tienen unorigen suramericano, el presente esquematiene dos explicaciones. Una esnuevamente la deriva génica. La rutamarítima a lo largo de las Antillas Menorespodría haber sido acompañada de unareducción marcada en el tamaño de lapoblación, ocasionando nuevamente uncambio drástico en la frecuencia de loshaplogupos de la población y produciendouna más parecida a la de Norte yCentroamérica que a la de la poblaciónoriginal en Venezuela. La segundaexplicación está basada en el principio delcampo de la genética de poblaciones quedice que cuando una población migratoriallega a un lugar donde ya existe otra ycompite con ella, la genética de lapoblación nativa seguirá predominando.Bajo este esquema, el haplogrupopredominante, el A, pertenecería a lapoblación original de Puerto Rico, laprecerámica, que muy bien podría haberseoriginado en la península del Yucatán o dela Florida. El haplogrupo menor, el C,pertenecería a la cultura cerámica quellegó posteriormente desde Venezuela. Esdecir, los taínos serían el producto de unamezcla entre por los menos dos culturasindígenas ancestrales. La evidencia queestoy por mostrarles sugiere que lasegunda explicación es la más probable.Todo haplogrupo puede dividirse endos subgrupos de acuerdo a la presenciao ausencia de un sitio de restricción HaeIIIen la posición 16,517. Este sitio derestricción es hipermutable, por lo quetiene poco valor filogenético. Sinembargo, su valor filogenético debe sermayor para las migraciones humanas en elNuevo Mundo debido a lo reciente deestas migraciones.El haplogrupo A puede dividirse enlos grupos A1 y A2 de acuerdo a lapresencia o ausencia del sitio derestricción HaeIII en la posición 16,517,respectivamente. La proporción de A1sobre A2 en Puerto Rico es prácticamenteidéntico tanto a la de la Florida como al deMéxico y Centroamérica y distinto a la delAmazonas. La teoría de la deriva génica através de las Antillas Menores tendría queexplicar no solamente el distanciamientode la frecuencia de grupos al delAmazonas, sino del casual acercamientode la frecuencia de grupos a la frecuenciahallada en la Florida y en México-Centroamérica.En contraste, un análisis similar conel haplogrupo C no revela ningunatendencia. Puerto Rico es el único lugarde todos los estudiados donde el grupoC1 es más frecuente que el grupo C2.Decidimos entonces estudiar alhaplogrupo C más a fondo. Tomamoscomo punto de partida los extensosestudios que se han llevado a cabo en ellaboratorio de Doug Wallace en laUniversidad de Emory en Atlanta. Allí, lamolécula de ADNmt completa ha sidoanalizada para 14 endonucleasas derestricción en 338 amerindiosDr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____7© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orgpertenecientes a 21 tribus del NuevoMundo. Estos 338 amerindios han incluidoa 64 con ADNmt del haplogrupo C. Alhacer el análisis a los 64 del haplogrupo C,se pueden observar 25 ADNmts distintosconocidos como haplotipos. De estos 25haplotipos, 21 son privados, es decir, seencuentran en tan sólo una de las 21 tribus,2 haplotipos son casi privados, seencuentra cada uno en solamente 2 tribusamazónicas, y 2 haplotipos soncosmopolitas. Estos son AM32 que seencuentra en 7 tribus en Norte, Centro ySur América, y AM43 que se encuentra en4 tribus en Norte, Centro y Sur América.La única diferencia entre AM32 y AM43está en la posición 16,517 HaeIII, por loque se teoriza que AM32 fue el únicohaplotipo del haplogrupo C que cruzó elEstrecho de Bering. Poco después, lahipermutabilidad del sitio 16,517 HaeIIIpermitió la generación del haplotipo AM43a partir de AM32 y ambos haplotipos seesparcieron rápidamente por todo elNuevo Mundo antes de que surgieranmutaciones más estables. Cuando lasmutaciones más estables surgieron, ya lastribus estaban formadas, y lasrestricciones sociales impuestas acasamientos intertribales limitó a loshaplotipos generados por las mutacionesestables a una o muy pocas tribuscercanas. Así, los nuevos haplotipospermanecieron privados o casi privados.Ante este trasfondo, nuestra metafue analizar el ADNmt de 79puertorriqueños pertenecientes alhaplogrupo C para los 17 sitios derestricción en los cuales el laboratorio deldoctor Wallace había encontradovariabilidad, además del sitio 16,517HaeIII, con la esperanza de que surgieraalgún haplotipo privado que nos pudieraprecisar su origen a una tribu.Encontramos solamente un sitio derestricción variable adicional, el 7013 RsaI.Procedimos entonces a analizar losrestantes 96 ADNmts del haplogrupo Cque habíamos encontrado para estos dossitios de restricción y terminamos consolamente 3 haplotipos. Estos son 104(59.4%) AM79, 67 (38.3%) AM32 y 4(2.3%) AM43. AM32 y AM43 son loshaplotipos fundadores del Nuevo Mundoque se encuentran tanto en Norte como enCentro y Sur América, por lo que nopodemos precisar su procedencia. No asípara AM79. AM79 ha sido encontrado ensolamente dos tribus amazónicas: losyanomamos y los crajos. Hasta nuestroestudio, no había sido encontrado enningún otro lugar del mundo, por lo que supresencia en Puerto Rico nos lleva aconcluir sin temor a equivocarnos que lamayor parte del haplogrupo C de PuertoRico tiene un origen amazónico. )Dedónde vienen AM32 y AM43? Nosabemos. Pero la evidencia que mepresto a presentarles sugiere que llegarona Puerto Rico mucho antes que AM79.El ADNmt puede dividirse en dosregiones: una región codificante donde seencuentran todos sus genes y que mide15,447 nucleótidos de largo y una regiónsin genes de unos 1122 nucleótidos.Dentro de la región sin genes tenemos dosregiones hipervariables de entre 300 y 400nucleótidos cada una cuyas secuenciaspueden proveernos de información muyvaliosa si las analizamos utilizando elmétodo de redes medianas. En estemétodo, los haplotipos que surgen de lassecuencias son representados por círculosde tamaño proporcional a la frecuencia enla población del haplotipo que representan.Los círculos o haplotipos soninterconectados, y la relación entre unhaplotipo y otro se representa con líneasentrecruzadas sobre las conexiones entrelos círculos. Cada línea entrecruzadaDr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____8© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orgrepresenta una mutación entre un haplotipoy otro.Secuenciamos ambas regioneshipervariables en 35 muestras delhaplogrupo C, 21 de las cualespertenecían a AM79, y 14 a AM32. Lasdiferencias son dramáticas en cuanto a laproducción de haplotipos de secuencia yen cuanto a la distribución de los mismos.Las 21 muestras de AM79 producensolamente 4 haplotipos, mientras que los14 de AM32 producen 7. En AM79tenemos un haplotipo que representa a 18muestras. De este haplotipo surgen losotros 3 haplotipos de AM79, cada unorepresentando a una sola muestra. Encontraste AM32 se divide en dos grupos:uno de ellos está constituido por 8muestras representadas en 6 haplotipos, yotro por 6 muestras representadas por unsólo haplotipo que se aparta del haplotipomás cercano por 7 mutaciones.La interpretación es la siguiente.La simpleza de AM79 sugiere unamigración reciente, pues no hatranscurrido suficiente tiempo para laacumulación de mutaciones queproduzcan una red mediana compleja.Además, la ubicación en la red medianadel haplotipo que representa a 18muestras, conectándose a los otros 3haplotipos AM79 sugiere que es elhaplotipo fundador de AM79. Aún más, sualtísima frecuencia sugiere una expansiónpoblacional rápida, como la quepodríamos esperar de una cultura agraria ycerámica que explota los recursos a sudisposición más eficientemente.AM32 se divide a su vez en dosgrupos. Uno de ellos consiste de un sólohaplotipo que representa 6 muestras. Estedebe corresponder a un haplotipo recientepues no cuenta con haplotipos derivados.Posiblemente comigró con AM79 desdeAmérica del Sur, o quizás representa unamigración aún más reciente. En contraste,el segundo grupo de AM32 presenta unared mediana compleja que incluye a 6haplotipos representando a tan sólo 8muestras. Los 6 haplotipos se diferencianunos de otros por una sola mutación, masno hay uno que ocupe una posición centralclaramente definida como en el caso deAM79. Esa es la manifestación de ungrupo antiguo que no pudo lograr unaexpansión poblacional por mucho tiempo,lo que ocasionó la acumulación dehaplotipos distintos sin que el fundadoralcanzace altas frecuencias. Por lacomplejidad del grupo, este último grupoparece pertenecer a precerámicos muyantiguos, casi tan antiguos como los delhaplogrupo A que veremos a continuación.El laboratorio del doctor Wallaceestudió la molécula completa de ADNmtpara 120 amerindios del haplogrupo A en21 tribus con 14 endonucleasas derestricción. Se generaron 35 haplotipos,30 de los cuales fueron privados y 3 casiprivados. Solamente dos fueroncosmopolitas: AM1 se encontró en 9tribus en Norte, Centro y Sur Américamientras que AM9 se encontró en 7 tribusen las mismas 3 grandes regionesgeográficas. Nuevamente, la únicadiferencia entre AM1 y AM9 incide en laposición 16,517 HaeIII, por lo que la teoríade un sólo fundador que cruzó el Estrechode Bering que se levantó para elhaplogrupo C también aplica para elhaplogrupo A. Hicimos lo mismo que parael haplogrupo C con la esperanza dedescubrir algún haplotipo privado o casiprivado que nos pudiera precisar el origende los ADNmts del haplogrupo A.Analizamos 53 muestras del haplogrupo Apara todos los 21 sitios de restricción paralos cuales el laboratorio de Wallace hallóvariables en ADNmts de este haplogrupo.Desafortunadamante, sólo se hallaron 2Dr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____9© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orghaplotipos cosmopolitas, AM1 y AM9, porlo que no pudimos precisar su origen.Procedimos entonces a secuenciarlas regiones hipervariables dentro de laregión del ADNmt que carece de genes.Esto fue hecho en 42 muestras delhaplogrupo A. Los resultados producen 2grupos principales. El primero compone lared mediana más compleja que hemostenido, lo cual sugiere que representa a laola migratoria más antigua. Contiene 2haplotipos muy parecidos entre sí, pues sediferencian por sólo una mutación, queocupan posiciones céntricas comohaplotipos fundadores. De ambos seoriginan redes de complejidad similar, loque sugiere que los dos haplotiposfundadores pertenecen a una misma olamigratoria. Uno de los haplotiposfundadores parece haberse expandidomás que el otro, lo que sugiere que pocodespués de la migración hacia PuertoRico uno predominó sobre el otro.Asociados a este gran grupo hay doshaplotipos representando cada uno unasóla muestra que se separan de sushaplotipos más cercanos por tresmutaciones en un caso y por seis en otro.Estos deben representar migracionespostcolombinas a Puerto Rico.Finalmente, separado por cuatromutaciones del grupo anterior, tenemos unsegundo grupo con un grado decomplejidad apenas mayor que el deAM79 del haplogrupo C. Sin embargo, elmenor tamaño del haplotipo central deeste grupo relativo a sus derivados sugiereque no disfrutó de la expansiónpoblacional que disfrutó AM79 tras sullegada a Puerto Rico y aumenta su edadestimada. No podemos concluir alpresente si este segundo grupo pertenecea una migración cerámica menor o a unamigración arcaica relativamente reciente.Estas preguntas sólo pueden sercontestadas mediante estudios de losrestos óseos de nuestros primerospobladores.Durante este fin de semana esperorecolectar muestras en la RepúblicaDominicana con la intención de construirredes medianas de los distintoshaplogrupos indígenas que encontraremosaquí. Hasta la fecha, sólo podemos decirque tuvimos la suerte de que un hermanodominicano pasó por nuestro laboratorio,nos donó una muestra de raíces de cabelloy resultó pertenecer al haplogrupo A. Lasecuencia de bases de las regioneshipervariables lo sitúa cerca pero apartadode uno de los fundadores hipotéticos de laprimera ola migratoria a Puerto Rico. Esdecir, hay una relación con los haplotiposde Puerto Rico, pero menos estrecha de loque hubiéramos esperado. Por supuesto,no es posible llegar a conclusiones para lapoblación a base de una sóla muestra.Nuestras expectativas para laRepública Dominicana y las hipótesis enlas cuales están basadas son lassiguientes. Creemos que las olasmigratorias que ocurrieron en tiemposprecolombinos a La Española y a PuertoRico deben haber sido las mismas o casilas mismas. Si esto es cierto, nuestraexpectativa tiene que ser que al igual queen Puerto Rico, los haplogrupos A y Cserán los predominantes en la RepúblicaDominicana. Además, creemos que lacultura arcaica fue más poderosa en LaEspañola que en Puerto Rico por dosrazones. La primera es simple. LaEspañola es mucho más grande y con unamayor cantidad de recursos naturalesexplotables que Puerto Rico. La segundaes que los arcaicos deben haberseoriginado del Yucatán o de la Florida y porlo tanto deben haber colonizado a LaEspañola antes que a Puerto Rico. Porotra parte, la cultura cerámica llegó aDr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____10© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orgPuerto Rico antes que a La Española. Sies verdad que los arcaicos en el Caribeestán representados por el haplogrupo A y,dentro del haplogrupo C, también por elhaplotipo AM32, mientras que la culturacerámica está representada por elhaplotipo AM79, entonces esperamos enla República Dominicana una frecuenciade AM79 menor que en Puerto Rico y encambio una frecuencia mayor delhaplogrupo A y del haplotipo AM32.Dr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____11© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orgAquí tenemos un “footnote” a la ponencia del Dr. Juan Carlos Martínez Cruzado, unmensaje informal que nos envió por E-mail el 17 de noviembre. ¡Gracias, Doctor, parael permiso publicarlo! En el mensaje, habla de sus analices de las muestras quetomamos en los tres días después de la conferencia y una cantidad más que tomabaLic. Arlene Alvarez, directora del Museo Regional de Altos de Chavón, con la ayuda deAldofo López, un escolar independiente de España:Antes que nada, permítanmefelicitarlas por haberse graduado conhonores como colectores de materialgenético para la posteridad. Las muestrasque mandó Arlene Alvarez estánamplificando perfectamente bien. Graciasa ustedes, se vislumbra que va a habermucho que decir sobre el ADNmitocondrial de la República Dominicanaen el próximo Congreso de Arqueología.Hasta el momento hemos hecho laspruebas para los tipos (haplogrupos) A, B,C y D a las 43 muestras que tomamosmientras estuve allá. También le hemoshecho la prueba de X (que es el únicohaplogrupo ausente en Puerto Rico) a 20de ellas. Además, le hemos hecho laprueba de A a 32 de las muestras queenvió Arlene.Como historiadora, Lynne va atener mucho trabajo. Parece que laincidencia de herencia indígena en laRepública Dominicana varía mucho con ellugar. Algo que comienza a verse evidentees que en los campos hay mucho más queen las metrópolis. Pero es posible que enlos campos también haya bastantevariabilidad. Los resultados finalespodrían darnos una idea de en cuáleslugares se concentraron los taínos que seapartaron de los asentamientosespañoles. Hay que tener buena memoriade los lugares donde se toman lasmuestras para poder encontrar cosascomo topografía, vegetación, sembradíos,cercanía a lugares poblados que tenganestos lugares en común. Dos cosassiempre hay que tener en mente:1) las incidencias en los últimos 2 ó 3siglos podrían haber borrado parcialmentealguna de las huellas genéticas dejadaspor los taínos,2) el ADN mitocondrial sólo detectamigraciones de mujeres.Hay un consenso general en PuertoRico que los barrios conocidos como lasIndieras en Maricao tienen la mayorascendencia indígena en Puerto Rico. Sinembargo, la incidencia de ADNmitocondrial indígena en las Indieras no esmayor que la de cualquier otro lugar queubique en Puerto Rico fuera de su terceraparte oriental. Claramente, la diferenciagenética entre las Indieras y la mayor partedel resto de Puerto Rico debe radicar en laherencia por vía paterna. En los lugaresque no sirvieron de refugio a los taínos, losvarones fueron neutralizadosgenéticamente pero no las mujeres. Ladiferencia en los refugios es que losvarones pudieron también procrear paralas siguientes generaciones.Hasta ahora, hemos identificado 15muestras indígenas en le RepúblicaDominicana, 12 de las cuales han sido A y3 han sido C. El mejor lugar hasta elmomento ha sido Tubagua, que fue dondeprimero paramos en el camino de LosCocos a Santiago [el camino montañosoque se llama la Ruta Turística]. De 7muestras que tomamos allí, 4 salieronindígenas: 2 A y 2 C. Un lugar que podríaganarle a Tubagua es El Seibo. Allí sólohemos hecho la prueba de A para 9Dr. Juan C. Martínez Cruzado – El uso del AND mitocondrial -_______________________ _____12© 2002, Juan C. Martínez CruzadoKACIKE: The Journal of Caribbean Amerindian History and AnthropologyISSN 1562-5028 - http://www.kacike.orgmuestras y ya 3 salieron positivas.Todavía falta hacerles la prueba para C.Otro lugar bueno fue Yásica, el segundositio en que paramos en el Camino de LosCocos a Santiago. De 7 muestras quetomamos allí, salieron 3 indígenas (2 A y 1C). El siguiente mejor sitio fue Monción.De 10 muestras que tomamos allí, 3salieron indígenas, todas A. Puede queSan José de las Matas termine mejor queMonción. Allí hemos hecho la prueba de Asolamente, y 1 de 7 salió positiva. Lamuestra indígena restante fue la única queobtuvimos de Los Cocos de un total de 10muestras. Salió A. En blanco se fueronlas 3 muestras que tomó Lynne en SanJuan de la Maguana y las 6 muestras quetomamos en Santo Domingo. Tambiénhicimos la prueba de A para 16 muestrasde La Romana y ni una sola dio positivo.Eso sugiere que ciudades grandescosteras meridionales como SantoDomingo tienen poca incidencia. A mí meparece que sin embargo Santiago de LosCaballeros podría tener una incidenciamucho mayor. Tratándose de una ciudadgrande, sería bastante significativo.Les seguiré informando.AUTORDr. Juan Carlos Martínez Cruzado,puertorriqueño, es profesor delDepartmento de Biología, RecintoUniversitario de Mayagüez, Universidad dePuerto Rcio. Su método de análisisdetallado de ADN mitocondriales nos danuevas informaciones sobre lasmigraciones de los indígenas al Caribe ysobre la herencia taína hoy en día.E-mail: ju_martinez@rumac.uprm.eduCITACIONESFavor de citar este artículo en la manerasiguiente:Martínez Cruzado, Juan C. (2002). El uso delADN mitocondrial para descubrir lasmigraciones precolombinas al Caribe:Resultados para Puerto Rico y expectativaspara la República Dominicana. KACIKE:Revista de la historia y antropología de losindígenas del Caribe [Revista electrónica],Edición Especial, Lynne Guitar, redactora.Disponible en:http://www.kacike.org/MartinezEspanol.pdf[Fecha del acceso: día, mes, año].