Origen de las poblaciones del Caribe

719INTRODUCCIÓNSon muchos los antecedentes aportados por laarqueología, la antropología biológica y la genéticade poblaciones, que sugieren que elpoblamiento de América se produjo como consecuenciade un evento migracional originado en elnoreste de Asia (Turner 1984, Greenberg et al.1986, Gibbons 1993). El poblamiento se habríallevado a cabo cruzando Beringia, al darse condicionesfavorables de tránsito hace aproximadamenteunos 35.000 años atrás, siendo el número yla duración de las corrientes migratorias aún temaAnálisis de ADN mitocondrial en momias del norte de Chile avalahipótesis de origen amazónico de poblaciones andinasmtDNA analysis of mummies from northern Chile endorse the hypothesis of anAmazonian origin of Andean populationsMAURICIO MORAGA1, EUGENIO ASPILLAGA2, CALOGERO SANTORO3,VIVIEN STANDEN3, PILAR CARVALLO4 & FRANCISCO ROTHHAMMER1,31Programa de Genética Humana, Instituto de Ciencias Biomédicas, Facultad de Medicina, Universidadde Chile, Casilla 70061, Santiago, Chile, e-mail: frothham@machi.med.uchile.cl2Facultad de Ciencias Sociales, Universidad de Chile, Santiago, Chile3Departamento de Arqueología y Museología, Universidad de Tarapacá, Arica, Chile4Departamento de Biología Celular y Molecular, Facultad de Ciencias Biológicas, PontificiaUniversidad Católica de Chile, Santiago, Chile

RESUMEN

La hipótesis del origen amazónico de las poblaciones andinas basada en el análisis de marcadores genéticos nucleareses contrastada haciendo uso de ADN mitocondrial antiguo aislado de restos esqueletales de poblaciones prehistóricasdel Valle de Azapa, Arica, Chile. Se analizaron 42 muestras de las cuales 32 rindieron amplificados para los cuatromarcadores amerindios permitiendo su tipificación. La distribución de haplogrupos (A: 31,2 %, B: 21,9 %, C: 31,2 %,D: 3,1 % y otros 12,5 %) relaciona genéticamente a las poblaciones estudiadas con grupos amazónicos y andinosactuales. El número de muestras analizadas no permite aún una subdivisión por fases cronológicas con el objeto de ponera prueba las hipótesis planteadas por arqueólogos y bioantropológos para explicar la microevolución biocultural de laspoblaciones estudiadas.Palabras clave: origen amazónico de poblaciones andinas, restos esqueléticos, ADNmt antiguo, microevoluciónbiocultural, Valle de Azapa.ABSTRACTThe Amazonian origin of Andean populations, hypothesized on the basis of nuclear genetic markers, is tested usingancient mtDNA extracted from skeletal remains from prehistoric populations of the Azapa valley, northern Chile. Fortytwo samples were analyzed of which 32 could be typed for Amerindian haplogroups whose distribution (A: 31.2 %, B:21.9 %, C: 31.2 %, D: 3.1 % and others 12.5 %) relates genetically the prehistoric groups to Amazonian and livingAndean populations. The number of samples is still to small to allow a subdivision by chronological phases in orderto test hypothesis about the biocultural microevolution of the populations studied.Key words: Amazonian origin, Andean populations, skeletal remains, ancient mtDNA, biocultural microevolution,Azapa valley.de debate (Torroni et al. 1993, Ward et al. 1993,Merriwether et al. 1995, Bonatto & Salzano 1997).Una vez que los paleoindios cruzaron América delNorte dejando huellas de su presencia en variossitios arqueológicos se desplazaron por AméricaCentral hacia América del Sur (Dillehay & Meltzer1991).Si bien es cierto que numerosas publicacioneshan tenido por objetivo la descripción de registrosarqueológicos paleoindios en América del Sur,solamente en algunas pocas se han postuladomodelos de poblamiento basados en la evidenciadescubierta. Uno de estos modelos fue propuestohace casi cuarenta años por Bennett & Bird (1964).Revista Chilena de Historia Natural74:719-726, 2001720De acuerdo a estos autores, cazadores nómades,pescadores y recolectores cruzaron el Istmo dePanamá y ocuparon la región andina después detransitar por los valles de los ríos Cauca y Magdalenahace aproximadamente 12.000 años. Un gruposupuestamente migró hacia el este de Venezuelay Guyana, sin embargo el grueso de losmigrantes se desplazó hacia el sur hasta llegar alnoreste argentino. Posteriormente los nómadespoblaron las altiplanicies del este de Brasil y seexpandieron hacia las Pampas y Patagonia parallegar a Tierra del Fuego hace 9.000 años. Estemodelo fue aceptado por décadas debido a que noexistía evidencia sobre la existencia de paleoindiosen la foresta tropical. No obstante, a comienzosde los años 70, Lathrap (1970) sostuvo que laAmazonia no había sido un lugar despoblado yque allí había florecido la Cultura de la ForestaTropical cuyos protagonistas migraron, utilizandolas vías fluviales, en dirección al este y aloeste, llegando los segundos a la zona de ceja deselva, es decir la vertiente oriental de los Andes.Posteriormente Rothhammer & Silva (1989,1992) sobre la base de clines registrados en mapasde geografía craniométrica y génica postularonque las poblaciones andinas se podrían haberoriginado a partir de migraciones provenientes dela foresta tropical. Recientemente el registro arqueológicoindicó la presencia de paleoindios endepósitos excavados en Caverna da Piedra Pintadacerca de Monte Alegre en la Amazonia, en laconfluencia de los ríos Tapajós y Amazonas(Roosevelt et al. 1996). Es muy probable que esospaleoindios hayan sido los ancestros de los gruposque posteriormente dieron origen a la Culturade Foresta Tropical descrita por Lathrap (1970).A partir del análisis con enzimas de restricciónse determinó que las variantes de ADNmt obtenidasde poblaciones amerindias contemporáneascaen dentro de cuatro grupos, constituidos porlinajes relacionados. Cada uno de estos grupos ohaplogrupos puede ser caracterizado por un marcadorde ADNmt específico: la ganancia de unsitio de restricción para la enzima Hae III en laposición 663 para el haplogrupo A, la deleción de9 pb. en la región intergénica COII/tRNALys parael haplogrupo B, la pérdida de un sitio para laenzima Hinc II en la posición 13259 para elhaplogrupo C y la perdida de un sitio para laenzima Alu I en la posición 5176 para elhaplogrupo D (Wallace et al. 1985, Schurr et al.1990, Torroni et al. 1992, Wallace & Torroni1992). Los datos de secuencia obtenidos muestranuna correspondencia entre cada uno de loshaplogrupos arriba mencionados con mutacionesespecíficas presentes en la región hipervariable I(HVI) del ADNmt (Horai et al. 1993, Baillet et al.1994). Aún cuando más del 95 % de los amerindiosanalizados caen dentro de alguno de estos cuatrograndes grupos, nuevos posibles linajes fundadoreshan sido postulados en poblaciones aborígenesactuales (Torroni et al. 1993, Baillet et al.1994, Easton et al. 1996), así como en individuosprehistóricos (Stone & Stoneking 1993, 1998,Ribeiro-dos-Santos et al. 1996). La mayoría deestos, con excepción de los esqueletos analizadospor Ribeiro-dos-Santos corresponden a aborígenesde América del Norte. Recientemente Smithet al. (1999) han descrito para estas poblacionesun quinto haplogrupo fundador denominado X,que se presenta con frecuencias cercanas al 3 % yestá definido por la pérdida de sitios para laenzima Dde I en las posiciones 1715 y 10394.Los avances en las técnicas de la biologíamolecular en las últimas décadas han permitidorecuperar ADN desde tejidos blandos y huesosantiguos, tanto para humanos como animales yaextintos (Higuchi et al. 1984, Pääbo 1985, Pääboet al. 1988, Hagelberg et al. 1989, 1991, Horai etal. 1989, 1991, Rogan & Salvo 1990, Hagelberg& Clegg 1991, Handt et al. 1996, Krings et al.1997, Poinar et al. 1998). Derivado de estos avancessurgió una nueva disciplina, la antropologíamolecular, que abre la posibilidad de prospectaren forma directa los linajes mitocondriales presentesen poblaciones humanas antiguas de modode evaluar patrones de residencia, migración yrelaciones genéticas, tanto entre sí como con losgrupos aborígenes contemporáneos.Los primeros trabajos realizados en poblacionesamerindias precolombinas se remitieron aanalizar uno o dos de los haplogrupos fundadorese incluyeron solo unos pocos individuos. Rogan& Salvo (1990) no encontraron la deleción de 9 pben siete momias chilenas, mientras que Horai et al(1991) encontraron la deleción en solo una deonce momias amerindias estudiadas. Merriwetheret al. (1994) tampoco encontraron la deleción en15 momias de las fases arqueológicas de AltoRamírez y Chinchorro del Valle de Azapa, Arica.Stone & Stoneking (1993) fueron los primeros enanalizar los cuatro marcadores mitocondriales enuna población precolombina de 700 años de antigüedad,encontrando individuos de los cuatrohaplogrupos así como un individuo no atribuiblea ninguno de ellos. Parr et al. (1996) encontrarontambién dos individuos negativos para los marcadoresamerindios en una muestra de 47 individuosde Great Salt Lake datados en 1.600 a 1.000 añosAP. En Sudamérica los trabajos son más escasos.Monsalve et al. (1996) estudiaron 6 momias colombianasencontrando los haplotipos A, B y C.Ribeiro-dos-Santos et al. (1996) secuenciaron laregión HVI en 18 momias de la región amazónicaMORAGA ET AL.721encontrando un 39 % de linajes que no correspondena los haplogrupos descritos por Horai et al.(1993) en amerindios. Lamentablemente Ribeirodos-Santos no analiza los marcadores característicosdificultando la comparación de resultados.Hemos analizado la variación de ADNmt medianteenzimas de restricción en restosmomificados de 32 individuos amerindios precolombinosque representan una columna temporalde mas de 2.500 años de ocupación en el norteárido de Chile, con el fin de poner a prueba elmodelo de origen amazónico de las poblacionesandinas propuesto en varios trabajos de nuestrogrupo (Rothhammer & Silva 1989, 1992,Rothhammer et al. 2001). Con este fin hemosdeterminado en los restos esqueléticos los marcadoresque definen los cuatro haplogrupos deADNmt presentes en poblaciones amerindias contemporáneas.Este trabajo representa el más extensoanálisis de muestras antiguas realizado enSudamérica, y da luces respecto de la real variabilidadpresente en los pueblos originarios antesdel contacto europeo.MATERIALES Y MÉTODOSLas muestras utilizadas corresponden a momiasexcavadas en los valles de Azapa, Tarapacá yCamarones en la región de Tarapacá en el extremonorte de Chile. Los sitios analizados incluyen:AZ-71(15 muestras), Caserones sur (cinco muestras),AZ-75 (10 muestras), Cam-9 (10 muestras),AZ-6 (una muestra) y AZ-14 (una muestra) condataciones de entre 2.900 y 600 años AP. Los 42individuos incluyen momias de las fases Azapa,Alto Ramírez, Maitas-Chiribaya, Tiwanaku,Cabuza e Inca. Las muestras de hueso fueronobtenidas principalmente a partir de fragmentosde costillas, falanges o diáfisis de huesos largos.En estos casos se utilizó un fragmento no superiora 1 cm2.Los fragmentos de hueso utilizados fueron pulidosde manera de eliminar la cortical externapresumiblemente contaminada con ADN recientedebido a manipulaciones previas. Posteriormentelas muestras fueron fragmentadas con una herramientade corte e irradiadas con luz ultravioletadurante 15 min por cada lado. Durante todos losprocedimientos se utilizó mascarilla, delantal yguantes de látex estériles desechables. Todos losmateriales desechables fueron cambiados muestraa muestra y tanto las superficies como lasherramientas utilizadas fueron limpiadas conhipoclorito al 10 % y enjuagadas con aguabidestilada estéril. Los fragmentos de hueso fueronpulverizados por medio de un molino enfriadopor nitrógeno líquido (Spex CertiPrep) Losviales de molienda de policarbonato usados eneste fueron lavados entre muestra y muestra, enjuagadoscon agua, tratados por 5 min con DNAzap(Ambion) para destruir cualquier traza de ADN yenjuagados repetidas veces con agua bidestiladaestéril. La extracción de ADN a partir de lasmuestras de hueso se realizó utilizando una modificaciónde la metodología descrita por Höss &Pääbo (1993). Aproximadamente 0.5 a 1 g de lamuestra previamente pulverizada se incubaronpor 24 h en 8 ml de EDTA 0.5 M pH: 8.0 atemperatura ambiente con agitación esporádica.La muestra parcialmente descalcificada se colectópor centrifugación descartándose elsobrenadante. Se agregaron 5 ml de tampón dedigestión (tiocianato de guanidinio 5 M, Tris-HClpH: 7.2, 100 mM) y se incubó a 55 ºC por 8 a 16h con agitación. Las muestras se centrifugarondescartándose el precipitado. Los sobrenadantesse trasladaron a tubos nuevos y se agregó 50 ml desuspención de sílica incubándose por 10 min atemperatura ambiente para unir el ADN a la sílica.La sílica se lavó repetidas veces con tampón deextracción, etanol 70 % y acetona, para finalmenteeluir el ADN con tampón TE (10 mM Tris-HClpH: 8.5, 0.1 mM EDTA). Todos los procedimientosconsiderados en la extracción se realizaron enun laboratorio dedicado exclusivamente al procesamientode muestras antiguas. Los equipos utilizadosfueron limpiados regularmente con DNAzap(Ambion) de modo de eliminar cualquier riesgode contaminación entre muestras. Se utilizó sólomaterial plástico estéril desechable y tanto losreactivos como las muestras se manipularon siemprebajo campana de flujo laminar. En todas lasextracciones se incluyo uno o dos controles blancoconteniendo sólo los reactivos.Debido a que las muestras antiguas por lo generalrinden ADNs altamente degradados con tamañosmedios no superiores a los 150 o 200 pb(Pääbo et al.1988, Pääbo 1989) se usó un grupo departidores diseñados de modo de amplificar fragmentosen el rango de 75 a 121 pb (Handt et al.1996).La amplificación por PCR (“polymerase chainreaction”) de los ADN extraídos desde las muestrasantiguas se realizó utilizando 2,5 unidades deAmpli-taq Gold ADN polimerasa (AppliedBiosistems) el tampón suministrado con la enzima,dNTPs 200mM c/u, 25 pmoles de cada partidory 100 mg de BSA, con el fin de contrarrestarel efecto inhibidor sobre la taq-polimerasa dealgunos contaminantes que copurifican con elADN. El programa de PCR utilizado considera:denaturación inicial, 95 ºC por 9 min, 45 ciclosde: denaturación, 93 ºC por 45 seg; apareamiento,ANÁLISIS DE ADN EN MONIAS DEL NORTE DE CHILE72255 ºC por 45 seg; elongación, 72 ºC por 45 seg; yelongación final a 72 ºC por 3 min. Los productosde PCR se resolvieron por electroforesis en gel deNuSieve-Agarosa al 3 %.Los haplogrupos A, C y D fueron analizadosmediante el uso de enzimas de restricción. Seutilizó Hae III para el haplogrupo A, Hinc II parael haplogrupo C y Alu I para el haplogrupo D. Losfragmentos de restricción resultantes así como elproducto de PCR que incluye la región intergénicaCOII/tRNALys del ADNmt, que define elhaplogrupo B, fueron analizadas por electroforesisen gel de Nusieve-Agarosa (3:1) al 3 % (FMCBioProducts). Los fragmentos de ADN sevisualizaron en el gel por tinción con bromuro deetidio.El análisis de la información genética comprendióel calculo de un conjunto de distanciasgenéticas (Nei 1972, 1978, Rogers 1972, Wright1978). Se generaron además dendrogramas utilizandolos métodos “unweighted pair group methodwith arithmetic averaging” (UPGMA) (Sneath &Sokal 1973) y “neighbor – joining” (Saitou & Nei1987). La robustez de los dendrogramas se determinóobteniendo valores de “bootstrap” (Swofford& Olson 1990). Los cálculos se realizaron utilizandolos programas BIOSYS (Swofford &Selander 1981), PHYLIP (Felsenstein 1989),PAUP (Swofford 1993) y TFPGA (Miller 1997).RESULTADOS Y DISCUSIÓNDel total de 42 muestras analizadas, 32 rindieronamplificados para los cuatro marcadores permitiendosu haplotipificación, lo que representa unrendimiento del 76,2 % para la extracción y amplificación,valor más que satisfactorio considerandola antigüedad de las muestras y los resultadosobtenidos por otros autores. Parr et al. (1996)analizaron 47 muestras obteniendo amplificadospara los cuatro marcadores para 21 de ellas lo querepresenta un 44,7 % de rendimiento, mientrasque Stone & Stoneking (1998) obtuvieron unaeficiencia del 71 % en una población de 152individuos provenientes de un cementerio indígenade 700 años de antigüedad. De las 32 muestrashaplotipificadas 28 corresponden a uno de loscuatro haplogrupos descritos en aborígenes americanos,mientras que las restantes cuatro resultaronnegativas para los marcadores estudiados (Tabla1). Estos últimos cuatro linajes, debido a laantigüedad de las muestras, no pueden ser atribuidosa mestizaje, representando posiblemente nuevoslinajes mitocondriales no descritos en poblacionesrecientes, presumiblemente perdidos comoresultado de los profundos cambios demográficosque sufrieron las poblaciones originarias de Américatras la llegada de los invasores europeos.Otra alternativa sería que se encuentren en tanbaja frecuencia en las poblaciones aborígenesactuales que no se han detectado en los muestreosrealizados o bien han sido confundidos con linajesno amerindios introducidos por flujo génico.Aún cuando la frecuencia del grupo “otros” esrelativamente elevada (12,5 %) pudiéndose pensarque debería ser difícil su desaparición porderiva simultáneamente en todas las poblacionescontemporáneas, no debemos perder de vista queestos cuatro individuos pueden pertenecer a linajesmitocondriales diferentes con frecuencias queno superarían el 3 %, debido a que lo único que losrelaciona directamente es el ser diferentes a loscuatro haplogrupos amerindios principales.Las frecuencias obtenidas para estoshaplogrupos oscilan entre el 3,1 % para elhaplogrupo D y el 31,2 % para los haplogrupos Ay C, alcanzando el haplogrupo B una frecuenciade 21,9 %. Estas frecuencias difieren de las observadasen las poblaciones Aymará y Atacameñaactuales, en las cuales el haplogrupo B representacerca del 70 % (Rocco et al. 2001). En lasmuestras de momias estudiadas este haplogrupoapenas supera el 20 %. Lo inverso ocurre con laTABLA 1Distribución de haplogrupos de ADNmt definidos por la presencia o ausencia de sitios derestricción y de la deleción de 9 pb en muestras esqueletales del norte árido de ChileDistribution of mtDNA haplogroups defined by the presence or absence of restriction sites and the 9 bp deletion inskeletal samples from arid northern ChileHaplotipo Hae III 663 Deleción 9 bp Hinc II 13259 Alu I 5176 Momias (32)A + - + + 10B - + + + 7C - - - + 10D - - + - 1Otros - - + + 4MORAGA ET AL.723frecuencia observada para el haplogrupo A (31,2%) en las muestras de momias, la que casicuadruplica la observada en Aymarás contemporáneos(6 %). Aún cuando estas diferencias en lasfrecuencias resultan importantes, los cambiosobservados en ellas son explicables teniendo encuenta el tiempo transcurrido, los posibles movimientospoblacionales desde el altiplano y lamarcada disminución del tamaño de las poblacionesandinas después de la llegada de los invasoreseuropeos.Las frecuencias de los haplogrupos mitocondrialesde las muestras arqueológicas fueroncomparadas con las frecuencias determinadas paralas poblaciones Aymará y Atacameña (Rocco etal. 2001) ya mencionadas, así como con datos dela literatura disponibles para aborígenes sudamericanos(Santos et al. 1996, Moraga et al. 2000)(Tabla 2). La inspección de la Tabla 2 revela quelas frecuencias de los cuatro haplogrupos diferenciana Mapuches y Pehuenches del resto de laspoblaciones, observándose además que loshaplogrupos A, B y C presentan frecuencias semejantes,por una parte en los aborigenes delAmazonas y en las momias, y por otra parte, enlos Aymará y Atacameños.La matriz de distancias de Nei (Nei 1978) construidaa partir de las frecuencias relativas dehaplogrupos se muestra en la Tabla 3. Resultainteresante constatar que la distancia existenteentre las momias y las poblaciones aborígenes deAmazonia es pequeña, mientras que distanciasmayores se aprecian entre las poblaciones actualesdel norte y sur de Chile avalando el análisisrealizado por inspección.Se calcularon además otras medidas de distancia(ver Materiales y Métodos) para verificar si seobtenían resultados similares. Se comprobó quelas matrices de distancia eran congruentes replicandoel mismo patrón de relacionesinterpoblacionales. Las distancias de Nei (1978)resultaron significativas para todas las comparacionescon la excepción de los pares Amazonia –Momias, Aymará – Atacameño y Mapuche –Pehuenche computando probabilidades exactas(Rousset & Raymond 1995).El dendrograma UPGMA construido a partir dela matriz de distancias de Nei (1978) (Fig. 1) poneTABLA 2Frecuencia de los haplogrupos Amerindios de ADNmt en las momias del norte de Chile y enpoblaciones contemporáneas chilenas y amazónicas. El tamaño de muestra para cadapoblación se indica entre paréntesisAmerindian mtDNA haplogroup frequencies in mummies from northern Chile and in extant Population from Chileand Amazonia. Sample size of each population is given in parenthesisPoblación Haplogrupo Haplogrupo Haplogrupo Haplogrupo Otros Autor(n) A B C DAmazonas (139) 0,295 0,281 0,273 0,137 0,014 Santos et al. (1996)Momias (32) 0,313 0,219 0,313 0,031 0,125 Este estudioAymará (120) 0,075 0,567 0,183 0,158 0,017 Rocco et al. (2001)Atacameño (24) 0,083 0,625 0,250 0,042 0,000 Rocco et al. (2001)Mapuche (111) 0,000 0,072 0,441 0,486 0,000 Moraga et al. (2000)Pehuenche (105) 0,029 0,105 0,410 0,457 0,000 Moraga et al. (2000)TABLA 3Distancias de Nei (Nei 1978) calculadas a partir de las frecuencias de los haplogrupos deADNmt para poblaciones indígenas chilenas y amazónicasNei´s (1978) distances computed from mtDNA haplogroup frequencies for Chilean and Amazonian indigenouspopulationsPoblación Amazonas Momias Aymará Atacameño MapucheMomias 0,006Aymará 0,051 0,081Atacameño 0,058 0,080 0,002Mapuche 0,106 0,135 0,161 0,204Pehuenche 0,085 0,113 0,135 0,176 0,000ANÁLISIS DE ADN EN MONIAS DEL NORTE DE CHILE724de manifiesto esta situación y muestra a las poblacionesdel norte de Chile agrupadas en unmismo “cluster” junto a aborígenes amazónicos ymomias del norte de Chile sugiriendo fuertementeuna vinculación ancestral entre los gruposAmazónicos y las poblaciones tanto recientescomo precolombinas del norte de Chile. Los valoresde “blootstrap” calculados indican una buenarobustez del dendrograma validando la existenciade tres grupos y apoyando nuestra hipótesis. Losdendrogramas construidos utilizando el método“neighbor – joining” no difieren en cuanto a sutopología del dendrogroma UPGMA.Desafortunadamente el número de momias analizadasno permite una subdivisión por fasescronológicas. Sin embargo, como una primeraaproximación podemos señalar que el haplogrupoA no exhibe variaciones pronunciadas, mientrasque el haplogrupo C experimenta un leve aumentode su frecuencia en las muestras más recientes.El haplogrupo B, a su vez, tiende a disminuir.Aunque estas tendencias no son definitivas debidoal pequeño tamaño de muestra, podrían enprincipio ser explicados por cuellos de botellapoblacionales o por flujo génico desde poblacionesvecinas.El hallazgo más interesante es sin duda la proximidadgenética de las momias y los gruposAymarás y Atacameños a los aborígenes de laAmazonía, confirmando hallazgos previos obtenidospor nuestro grupo en base a marcadoresnucleares (Rothhammer & Silva 1989, 1992,Rothhammer et al. 2001).La evidencia craniométrica disponible(Rothhammer & Santoro 2001) sugiere que losindividuos inhumados en el Valle de Azapa estánbiológicamente relacionadas con los individuosinhumados en el cementerio Morro 1 (arcaicomedio costero) avalando la hipótesis de que lapoblación valluna se originó a partir de gruposcosteros que incursionaron en el valle alrededorde 1.000 AC. Posteriormente, a partir del formativo,aumenta la distancia biológica entre losgrupos estableciéndose una tradición costera independientede los valles. Por otra parte, a juzgarpor las distancias craneométricas, durante el períodomedio se incrementa la relación biológicade los habitantes de los valles con los grupospoblacionales del área circuntiticaca, llegandoesta durante la fase Gentilar a su máxima expresión.No cabe duda que las hipótesis basadas en elanálisis de información arqueológica ybioantropológica podrán en un futuro cercano sercontrastadas utilizando ADNmt antiguo. Las poblacionesprehistóricas del Valle de Azapa constituyenun modelo extraordinario para llevar acabo este propósito.AGRADECIMIENTOSLos autores agradecen a Angel Spotorno, CristianAraneda y a dos revisores anónimos por su generosacolaboración en el análisis de la informacióngenética. Asimismo agradecen los comentariosdel Editor y el financiamiento recibido a través deFig. 1: Dendrograma UPGMA construido a partir de distancias de Nei (1978). Se indica la distancia delos nodos. Entre paréntesis aparece el porcentaje de replicas de “bootstrap” (10.000 permutaciones).UPGMA dendrogram based on Nei´s (1978) distances. Node distances and in parenthesis the proportion of similarreplicates from bootstrapping (10,000 permutations) are indicated.MORAGA ET AL.725los proyectos FONDECYT 1010131, 2970028 yDID ETN 003/2.LITERATURA CITADABAILLIET G, F ROTHHAMMER, F CARNESE, C BRAVI& NO BIANCHI (1994) Founder mitochondrialhaplogroups in Amerindian populations. AmericanJournal of Human Genetics 55: 27-33.BENNETT WC & JB BIRD (1964) Andean culture history.The Natural History Press, Garden City, New York. 257pp.BONATTO SL & FM SALZANO (1997) A single and earlymigration for the peopling of the Americas supported bymitochondrial DNA sequence data. 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